海区
近江牡蛎
海区
褶牡蛎
备注
广东沿海
5～8月份(6～7月份)
山东青岛
6～7月份
括号内为
繁殖盛期
福建沿海
4～7月份(4～6月份)
福建宁德霞浦
4～5月份，8～9月份
黄河口附近
7～8月份
福建厦门
4～5月份
广西大风江
5～6月份
台湾海峡
4～9月份(5～6月份)
广西北海港
7～8月份
四、繁殖方式
牡蛎的繁殖方式分幼生型和卵生型两种。
卵生型是指亲体将精、卵通过出水孔排出体外，在海水中受精和发育的繁殖方式，整 个生活史都在自然海区里度过。大部分牡蛎属于这种类型，如褶牡蛎、太平洋牡蛎、大连 湾牡蛎和近江牡蛎等。
幼生型是指在繁殖季节里亲体将精、卵排到鳃腔里受精，并在此发育至面盘幼虫后才 离开母体。在海水中经过一个自由浮游阶段，然后固着变态成稚贝。密鳞牡蛎、食用牡蛎 和希腊牡蛎等属于这种类型。
五、繁殖力
牡蛎由于繁殖方式不同，其产卵量大不相同。卵生型牡蛎由于精、卵在海水中受精发 育，受敌害和恶劣环境的影响，受精率和孵化率较低，所以产卵量很大，一般为数千万至上 亿粒。据测定统计，充分成熟的牡蛎，其生殖腺在体中央部横断面占整体面积的60%～ 80%，精子或卵子约占体重的2/3。一个壳长14.8 cm的长牡蛎，在58 min间产出5 580 万粒卵;即使一年生的褶牡蛎，壳长仅4.4 cm，怀卵量也有100万～700万。它们的卵是 分期成熟，分批产出，实际产卵量还远不止上述数字。
由于自然海区的敌害非常多，加上海洋中各种理化因子的异常变化，牡蛎从产卵、受 精直至发生、变态，生长为一个成贝的百分率是非常低的。据小金沢(1958)调查统计，在 松岛湾的太平洋牡蛎，100万粒卵中，能够附着成稚贝仅有2.6～4.8个。即便是固着以 后，每年因敌害和自然灾害的死亡率也是很高的。所以，卵生型牡蛎具有产卵量大的这个 适应性，才能以维持它的种族生存。
幼生型牡蛎的发生初期是在母体鳃腔中度过，幼虫受到母体的保护，成活率比较高， 由于这种繁殖方式的复杂性和适应性，产卵量也就少得多。例如，食用牡蛎(O.edulis)， 一龄的亲贝仅怀有10万个幼虫，二龄的24万个，三龄的也只有72万个。
牡蛎的排精数量比产卵量还要大至数百倍。但是，牡蛎每年的怀卵量和产卵量是很 不一致的。
六、胚胎和幼虫的发生
牡蛎的成熟卵径一般为50～60 μm，精子全长约60 μm，头部仅2 μm。卵子受精后收 缩呈球形，同时生出一层透明的受精膜，细胞质开始流动，核消失，在动物极相继出现第 一、第二极体(表7-4和图3-2、图7-30)。
牡蛎的卵裂是不等全裂，从第三次分裂起就进行螺旋分裂。经过6次分裂之后，胚胎 发育成桑实状，称为桑葚胚。胚胎进一步发育为囊胚，周身密生短小纤毛，开始转动。后 来植物极部分细胞内陷形成原肠腔而称为原肠期。在相当于原口背唇的位置，有特别的 细胞进入囊胚腔中发育成为中胚层。在原口的对面出现壳腺。在原口的周围生出较长的 纤毛，胚胎依靠纤毛的摆动做回旋运动。
1.未受精卵
2.受精卵
3.第一极体释放
4.第二极体释放
5.第一次卵裂，第一极叶伸出
6.2细胞
7.第二次卵裂
8.4细胞期
9.8细胞期
10.16细胞期
11.桑葚期
12.囊胚期
13.原肠期
14.担轮幼虫期
15.D形幼虫期
16.壳顶幼虫示壳顶突出，左壳比右壳壳顶大
17.匍匐幼虫
18.示附着初期稚贝贝壳 左示右壳外面 右示左壳内面
19.除去左壳示稚贝的内部体制
图3-2 长牡蛎的发生
1～2.尚未受精的卵 3～4.受精卵出现第一和第二极体 5～7.第一次分裂的过程，
并示极叶的伸缩 8～9.第二次分裂 10.桑葚期 11.囊胚期 12.原肠期
13.担轮幼虫进入面盘幼虫期(以上实物大小为50 μm) 14.面盘幼虫(实物大小为60 μm)
15.直线铰合部幼虫(80 μm) 16.即将固着的幼虫(实物壳长200 μm)
17.刚固着的稚贝(壳长400 μm) 18.固着数日的稚贝(壳长1 mm)
图7-30 褶牡蛎的胚胎和幼虫发生
担轮幼虫一般在受精后12 h左右开始出现，此时一度内陷的壳腺再翻出，并开始分 泌贝壳。原肠发育而成为中肠，原口保留为幼虫口。从幼虫口的前面生出纤毛带。原肛 在口的后方陷入，一俟与胃部相通即开始成为幼虫直肠部。
面盘幼虫一般在受精后1 d左右出现，最初形成的面盘幼虫身体侧扁呈D形。随着 幼虫的发育，壳顶隆起，此后不久再发生变化，左壳壳顶突出。右壳生长较慢，使左、右两 壳呈不对称状态，此时为壳顶期。至壳顶后期时，足、足丝腺、足神经节和鳃等器官逐渐出 现。发育至匍匐幼虫时，在鳃的基部出现一对黑色呈球形的眼点，此时足发达，具伸缩能 力(图7-31);足丝腺也具分泌能力，遇到合适的场所便能附着变态。当幼虫附着之后眼 点开始退化，在成体完全消失。
1.面盘收缩肌 2.内脏腔 3.肠 4.消化腺 5.前闭壳肌 6.外基叶 7.内基叶 8.后纤毛带
9.直肠 10.肛门 11.后闭壳肌 12.平衡囊 13.眼点 14.心脏 15.鳃原基 16.胃
17.外套腔 18.足 19.后内脏腔膜 20.食道 21.口 22.口纤毛带 23.面盘 24.原纤毛带
图7-31 美洲牡蛎(Crassostrea virginica)壳顶幼虫(从Galtsoff 1964，Elston 1980)
牡蛎完成整个胚胎发育至附着变态的时间，在正常条件下一般需要2～3个星期。假 若环境条件不利，如水温和盐度的变化，胚胎发育的时间就会受到影响。
(1)水温。水温对牡蛎的胚胎发育影响极大。各种牡蛎的发生都有其适温范围，例 如，日本产的太平洋牡蛎，胚胎发育时最适水温为23℃～25℃，若水温低于20℃或高于 30℃时，发育畸形率就会大大增加。同时水温的高低也影响着牡蛎的孵化速度，在适温范 围内，孵化的速度与水温成正比。
水温的高低也影响着牡蛎幼虫附着变态的早晚。人工培育的太平洋牡蛎幼虫，在水 温22℃～25℃条件下，从卵受精到附着变态需18～19 d。在水温27℃～27.5℃条件下， 只需要15 d。近江牡蛎在24℃～34℃条件下需19～21 d。大连湾牡蛎在18℃～23℃条 件下需18～22 d。褶牡蛎在18.6℃～23.5℃条件下，18～22 d便可附着变态。
(2)盐度。海水盐度对牡蛎的发生影响也很大，但各种牡蛎对盐度的要求不同。一般 生活在低盐度的近江牡蛎，发生时所需的盐度较低。而生活在高盐度的密鳞牡蛎则要求 较高的盐度。这都是受环境长期影响的结果。
太平洋牡蛎胚胎发育的最适宜盐度为17～26，盐度低于5.96时不能发育，盐度34 时也不能发育。
牡蛎幼虫附着—固着的变态过程中，海水盐度高低直接影响着足丝腺的发育、足丝黏 度的强弱和粘胶物质的分泌量。如美洲牡蛎，它的幼虫附着变态时适宜的盐度为15～ 25，尤以20时最为适宜。此时分泌足丝的黏性最大，而且固着时所需时间最短，仅用20 min左右就可完成固着动作。但在盐度过高或过低时所分泌出的足丝一般比较脆弱，粘 胶物质的分泌量也较少，造成了幼虫附着和固着时的困难，如海水盐度低于10或高于28 时，完成固着动作要长达50 min以上。
表7-4 五种牡蛎受精卵的发生时间(从相关作者)
种类
发育阶段
褶牡蛎
26.6℃～27.7℃
S=31.5
大连湾牡蛎
18℃～23℃
近江牡蛎
28℃～29.5℃
S=15
太平洋牡蛎
20℃～23℃
密鳞牡蛎
18℃～28.8℃
S=30.97
第一极体
20～30 min
37 min
32 min
2 h
第二极体
30～35 min
55 min
35 min
45 min
2.5 h
第一次分裂
47～63 min
2 h 20 min
1 h 7 min
2 h
4～5 h
第二次分裂
70～80 min
2 h 40 min
1 h 35 min
5～6 h
囊胚期
3.5 h
8 h 40 min
6 h
6 h 10 min～
6 h 30 min
10～14 h
原肠胚期
8 h
9 h
30～40 h
担轮幼虫
12 h
18 h
12 h
12～14 h
3 d
D形幼虫
40 h
4～5 d
20～22 h
22～23 h
6 d
壳顶初期幼虫
4～6 d
7～9 d
壳顶中期幼虫
8～11 d
13～17 d
壳顶后期幼虫
12～15 d
19～22 d
固着变态
16～20 d
18～22 d
17～21 d
21～26 d
28 d
七、牡蛎幼虫的固着习性
牡蛎幼虫在海水中营一个阶段的浮游生活后，就必须固着在物体上变态成稚贝。如 果当时环境条件不适宜而不能固着，幼虫便会延长变态的时间。若在一定时间内没有找 到合适的固着物，幼虫便任意放出用以固着的粘胶物质，以后便难以固着了。在正常情况 下，一个即将固着的幼虫用足部在固着物上爬行，对于接触物极为敏感，遇到合适的地方， 便从足丝腺中放出足丝，附着在固着物的表面上，等到使较大的左壳完全安置好了之后， 再从体内放出粘胶物质，将左壳固定在固着物上(图7-32)。据观察，固着的动作仅在几 分钟内便可完成。若当时的环境条件不适宜，那么就难完成这一系列的动作或者需要延 长这些动作的时间，甚至不能使幼虫固着。
各种牡蛎幼虫固着时的大小是不一样的，一般固着大小为：近江牡蛎、褶牡蛎长达 350 μm左右，大连湾牡蛎315 μm左右，太平洋牡蛎和密鳞牡蛎为380 μm左右，食用牡 蛎270 μm，希腊牡蛎255 μm。若幼虫发育生长条件较好，幼虫固着时的大小要小些，相 反，条件较差时，幼虫固着时的大小要大些。
(1)海水盐度对幼虫固着影响。海水中盐度的高、低影响着牡蛎幼虫足丝腺的发育、 粘胶物质的分泌量和足丝黏度的强弱。美洲牡蛎的幼虫固着最适宜盐度为15～25，过高 或过低的盐度下分泌出来的足丝比较细而脆弱，粘胶物质分泌量也较少，使幼虫在固着时 造成了困难。据认为足丝的黏度随着盐度的不同而有所变化。美洲牡蛎幼虫足丝在盐度 20时黏度最大，固着时所需的时间最短(图7-33)。
1～3.浮游期 4～7.匍匐期
8.附着 9.固着 10.固着后1～2 d
图7-32 牡蛎幼虫固着的过程(从Prytherch)
图7-33 美洲牡蛎幼虫固着时间 与海水盐度的关系
(2)幼虫固着对粗糙面和光滑面的选择。将壳高为5.5～6.0 cm的海湾扇贝和栉孔 扇贝贝壳各10片，在壳顶处穿孔，以6～8 cm的间距用细线串成串，挂入育苗池中水下 10 cm以下(水经过严格过滤处理)，使贝壳自然下垂，无阴阳面之分。24 h后观察贝壳上 附苗情况，发现两种扇贝贝壳，其粗糙面上的附苗量均多于光滑面(表7-5)。
表7-5 牡蛎幼虫在贝壳粗糙面、光滑面的附苗量(个/壳)
序号
海湾扇贝壳
栉孔扇贝壳
粗糙面
光滑面
粗糙面
光滑面
1
77
23
63
2
2
61
14
65
12
3
92
15
29
2
4
62
15
24
11
(续表)
序号
海湾扇贝壳
栉孔扇贝壳
粗糙面
光滑面
粗糙面
光滑面
5
41
15
23
1
6
42
16
10
2
7
41
12
18
4
8
19
5
14
3
9
15
6
8
1
10
8
1
6
3
(3)幼虫固着对阴面和阳面的选择。投放贝壳固着基后，从育苗池中随机选出阴面为 光滑面和阴面为粗糙面的海湾扇贝贝壳，观察其附苗情况。结果表明，虽然幼虫对粗糙面 有一定的选择性，但对阴面的选择性更大，阴面不论是粗糙面还是光滑面，其附苗量均明 显多于阳面(表7-6)。
在室内无泥砂沉积和阳光曝晒的情况下，阴面的附苗量都是大于阳面的。这是由于 幼虫运动器官的位置造成的。在自然界中，加之浮泥在固着基阳面上的沉淀及太阳曝晒， 因此阳面蛎苗固着少。
表7-6 牡蛎幼虫在贝壳阴、阳面上的附苗量(个/壳)
序号
粗糙面为阳面的贝壳
粗糙面为阴面的贝壳
阴面
阳面
阴面
阳面
1
40
33
11
9
2
181
42
71
51
3
105
45
94
43
4
75
37
105
39
5
49
33
57
50
6
70
31
121
17
7
81
71
20
14
8
72
65
39
19
9
63
25
30
28
10
76
46
225
144
(4)幼虫固着对颜色的选择。在同一环境条件下，幼虫对固着基颜色有不同的选择 性，对灰色固着基选择性最好，黑色和红色次之，白色最差(表7-7)。
表7-7 牡蛎幼虫在不同颜色固着基上的附苗量(个/平方厘米)
固着基种类
1组
2组
3组
平均
红色塑料板
1.2
1.8
1.5
1.5
黑色塑料板
1.8
2.5
2.5
2.1
灰色塑料板
3.3
3.0
2.8
3.0
白色塑料薄膜
0.3
0.5
0.4
0.4
(5)幼虫固着对水层的选择。在幼虫培育中，幼虫上浮十分明显，幼虫多集中于水深 小于50 cm的中上层水中，且在此水层采苗较多，而下层水中采苗较少。如塑料板采苗，0 ～20 cm水深可采12.8个/平方厘米，30～50 cm采到12.8个/平方厘米，60～80 cm只 采到5.1个/平方厘米。在自然界中，幼虫多固着在低潮线上下0.5 m左右水层中。
(6)幼虫固着对固着基大小的选择。人工育苗中，贝壳、塑料板等大型固着基的采苗 效果都是很好的。小颗粒试验表明，直径小于0.25 mm的颗粒，幼虫不能固着。在直径 0.25～0.35 mm的颗粒中，幼虫只固着于偏大的颗粒上。颗粒大小与幼虫自身壳长相 仿，因此，认为固着基最小不能小于幼虫自身的壳长。
(7)人工诱导物对牡蛎幼虫固着的影响。Coon等(1985)发现L-DOPA(二羟基苯氨 基丙酸)和儿茶酚胺对太平洋牡蛎幼虫附着和变态均有诱导作用，而肾上腺素(EPI)和去 甲肾上腺素(NE)只能诱导太平洋牡蛎眼点幼虫的变态，不能诱导附着或固着(王昭萍等， 1992)。Coon等(1990)还发现利用NH4Cl使水中pH升高(pH=8)可以诱导太平洋牡 蛎幼虫附着变态。
八、牡蛎的生长
我国几种主要牡蛎的生长规律属两个类型。如近江牡蛎、太平洋牡蛎、大连湾牡蛎和 密鳞牡蛎等，在固着后的若干年内能不断地生长。而褶牡蛎，在第一周年内，贝壳的生长 较快，且体形基本固定，以后的生长极其缓慢。
南海沿岸的近江牡蛎，初固着时只300 μm。但固着后，生长速度较快，在半年以内， 壳长可达5 cm，满一年为7～8 cm，满二年约为15 cm，满三年可达20 cm，以后每年还继 续生长。一般优良环境下养殖和垂下式养殖的牡蛎，满一年或二年便达到收成的规格。
褶牡蛎刚固着时，约为350 μm，满一年，壳长约达7 cm。软体部的增长，主要在每年 冬季至翌年的繁殖季节前。最消瘦的阶段，是每年5～9月份，即水温逐渐上升最后达到 25℃上下的几个月。
贝壳的生长还具有季节性的变化，生长期较长的牡蛎格外明显。例如，近江牡蛎，在 青岛它们的贝壳生长可分为四个时期：①休止期，自1月开始至3月中旬，水温较低(平均 水温低于5℃)，贝壳的生长几乎陷入完全停顿的状态。②第一次生长期，自3月中旬至5 月，由于春天到来，水温很快上升，这时为近江牡蛎贝壳生长最旺盛的时期。③产卵期，6 月至9月初为产卵季节，这个时期的环境条件虽然非常适合于贝壳的生长，但牡蛎在这个 季节中主要是繁殖后代。因此，肉质部的变化最大，而贝壳的生长却很慢。④第二次生长 期，9月初至12月底，这时牡蛎的产卵完毕，而且水温也适宜，所以贝壳的生长也比较迅 速。
生长期较短的褶牡蛎同样存在生长的季节变化。在青岛褶牡蛎的生长期一般需要3 个月才能完成，如果在这个时期，恰好处于低温的季节，那么贝壳的生长速度便会大大降 低。在东海和南海，当年采到的褶牡蛎苗就有夏苗与秋苗之分，同样养3个月，夏苗的生 长速度要比秋苗的快一倍以上。因为夏苗度过的3个月，正是水温适宜、生长旺盛的季 节，而秋苗需要熬过水温低的冬季，所以生长显得特别慢。
牡蛎贝壳的生长，给软体部的增长以足够容纳的空间。软体部一般在冬末春季之间 最为肥满。
必须指出，海区环境条件的不同，牡蛎的生长速度也有很大差异。总的看来，水流畅 通、饵料丰富和露空时间短的海区，牡蛎生长较快。养殖设施多、养殖密度大以及污损生 物多的海区和贫营养海区，由于饵料不足，牡蛎生长较慢。